[摘要] 黄颡鱼是东亚特有的一种淡水鱼类，具有较高的经济价值。随着黄颡鱼养殖业规模的扩大，黄颡鱼病害频发给黄颡鱼产业造成了巨大的经济损失。本文综述了近年来黄颡鱼营养免疫研究的进展，旨在为黄颡鱼养殖及饲料配制提供参考。
黄颡鱼（Pelteobagrusfulvidraco），俗称黄姑、黄腊丁、嘎鱼、嘎牙子等，属鲇形目（Siluriform es），鲿科（Bagridae），黄颡鱼属（Pelteobagrus），是一种东亚特有的小型淡水经济鱼类，营底栖生活，广泛分布于我国各大水系，尤其是长江中下游的湖泊、池塘、溪流（孙翰昌，2005；文远红等，2011）。其肉质细嫩，细刺少，味道鲜美，营养丰富，具有较高的药用价值，因此广受消费者欢迎（王玉堂，2003；陈秀梅等，2013）。而随着市场需求增大，市场供给的黄颡鱼从以前的天然捕捞为主逐渐转变为养殖供给为主，人工养殖规模逐步扩大，养殖技术逐渐成熟，如今在我国内陆地区已具有较大规模的养殖场。但是由于养殖密度的提高和养殖水体的水质恶化，黄颡鱼病害频繁发生，给养殖业经济造成巨大损失，制约了黄颡鱼产业发展。而黄颡鱼病害的频发主要是与黄颡鱼自身营养供给不足、免疫力低下有关。近年来随着水产动物养殖业的飞速发展，水产动物营养免疫学已成为一门新兴学科，是当今的一大研究热点。研究水产动物的营养免疫有助于提高水产动物的免疫功能和抗病能力，推动水产动物养殖产业的发展（金明昌等，2007）。本文综述了维生素、脂类、多糖、蛋白质和氨基酸、中草药等对黄颡鱼营养免疫的影响，希望能给黄颡鱼养殖提供一些参考。
1 维生素
作为一类微量有机物质，维生素既不是构成身体组织的原料，也不是能量的来源，而是一类调节物质，在物质代谢中起重要作用。人和动物都必须从食物中获得适量的维生素，以维持正常的生理功能。
1.1 维生素 A
鱼类自身不具备合成维生素A的能力，但是为了维持自身正常生长、发育和繁殖，鱼类必须从饲料中摄入适量的维生素A。维生素A摄入量不足会导致鱼类视觉功能、上皮组织正常的生长和分化、骨骼发育以及免疫功能等发生异常现象。而过量摄入维生素A则会导致鱼类的正常生长发生异常，严重时甚至会出现中毒反应。
陈学豪等（2015）在饲料中添加不同水平维生素A，探究其对黄颡鱼生长性能及体色的影响，研究发现当饲料中维生素A在3690～23720IU/kg时，黄颡鱼增重率随维生素A水平增加显著性上升，饲料系数随维生素A水平增加显著性降低，达到最佳增重率的维生素A添加水平为40316IU/kg。
1.2 维生素 E
维生素E是一种重要的抗氧化剂，在动物体内承担着清除自由基，保护组织器官免受自由基损伤的角色以及参与正常的磷酸化，并参与合成维生素C、辅酶、氨基酸等过程。维生素E摄入量不足会导致鱼类的重量减轻、性腺成熟度降低、红细胞脆性降低等异常现象（Palace VP等，1998）。而过量投喂维生素E则会导致鱼类的疾病抵抗力降低。
陈骋等（2010）在饲料中添加不同水平维生素E，探究其对黄颡鱼幼鱼生长和免疫的影响，研究发现维生素E添加量由0增加到175mg/kg时，黄颡鱼特定生长率有下降趋势，饲料效率有所升高，但各实验组之间没有显著性差异。当在基础饲料中添加75～175mg/kg 维生素E时，血浆中超氧化物歧化酶（SOD）的活性比不添加组略高。此外，添加125mg/kg和175mg/kg 维生素E组的白细胞吞噬指数也显著高于不添加组。
1.3 维生素 C
维生素C是脊椎动物必需的一种维生素，是机体内重要的调节因子和一些酶的激活剂，对机体的生长、繁殖、胶原形成、铁元素代谢、伤口愈合以及免疫应答有着重要的作用（郭春阳等，2015）。根据《Nutrientrequirem entsoffish and shrim p》（2011）记录，维生素 C 摄入量不足会导致鱼类的游动异常、体色异常、骨骼畸形等异常现象。
郭春阳等（2015）在饲料中添加不同水平的维生素C，探究其对黄颡鱼幼鱼生长和免疫的影响，研究发现维生素C添加量由1.9mg/kg增加到156.5mg/kg时，黄颡鱼幼鱼的增重率和特定生长率显著升高，而存活率、饲料系数、蛋白质效率无明显变化；达到最佳特定生长率的维生素C添加水平为114.5mg/kg。而王吉桥等（2005）研究发现黄颡鱼养殖中维生素C最适添加量为600～800mg/kg，这可能是由于不同饲养处理环境对实验数据亦会造成一定影响。
1.4 维生素 D3
维生素D3是维生素D中的重要成员，在鱼类生长发育、骨骼矿化、钙磷代谢、机体抗氧化作用和免疫调节等生理过程中发挥着重要作用（Lock E.-J等，2010；Martinez-Alvarez RM等，2005）。维生素D3摄入量不足会导致鱼类的氧化损伤，从而导致免疫力下降。
段鸣鸣等（2014）在饲料中添加不同水平维生素D3，探究其对黄颡鱼幼鱼生长和免疫的影响，研究发现维生素D3的添加可显著提高血清中SOD活性，但是对黄颡鱼幼鱼的生长以及血清中过氧化氢酶（CAT）活性无明显影响。综合各项指标最佳维生素D3添加水平为324～3621IU/kg。
2 脂类
脂类包括由脂肪酸和醇作用生成的酯及其衍生物，在鱼类机体供能、提供必需脂肪酸和促进脂溶性维生素的吸收等发挥重要作用。而必需脂肪酸与鱼类的细胞膜流动性、神经系统发育、体色形成、视觉发育、免疫炎症反应和生殖有重要关系（谭肖英，2012）。脂类和脂肪酸的摄入量不足会导致鱼类生长缓慢、免疫力低下等异常现象。
谭肖英（2012）在饲料中添加不同水平的脂肪和不同比例的亚麻酸/亚油酸，探究脂类和脂肪酸对黄颡鱼生长和免疫的影响，结果表明饲料中添加适宜的脂肪可以减少作为能量消耗的蛋白质，从而提高饲料蛋白质的利用效率，达到最佳增重率、特定生长率和蛋白质效率的脂肪添加水平为8.6%；亚麻酸 /亚油酸的比例为7︰11时，鱼体对脂肪利用率达到最高值。唐黎等（2010）在粗蛋白42%和粗脂肪8%的半精制饲料中添加不同剂量的鱼油、玉米油、花生油和芝麻油组成5种日粮，探究不同脂肪酸比例对黄颡鱼幼鱼生长的影响，发现在添加了鱼油的饲料组中，随着饲料中二十碳五烯酸（EPA）+二十二碳六烯酸（DHA）含量的逐渐增加，黄颡鱼的增长率呈现先增重后降低的变化趋势，饲料蛋白质效率降低。
3 多糖
多糖是构成生命的四大基本物质之一，广泛存在于鱼类的细胞膜中，在鱼类免疫中发挥重要作用。
3.1 壳聚糖
壳聚糖又名几丁质糖，是甲壳素经化学法处理脱乙酰基后的产物，至今发现的唯一天然碱性多糖，常被用作水产动物饲料添加剂。在饲料中添加壳聚糖可提高鱼类的存活率，提高机体的免疫机能。
葛海燕（2007）通过腹腔注射壳聚糖，探究壳聚糖对黄颡鱼非特异性免疫机能的影响，研究发现腹腔注射壳聚糖可显著提高黄颡鱼头肾吞噬细胞的吞噬能力、血清溶菌酶和补体的活性。李丽娟等（2013）在饲料中添加不同水平的壳聚糖以及壳聚糖和益生菌混合物（瑞康3号），探究其对黄颡鱼生长的影响，发现在黄颡鱼饲料中添加25mg/kg的壳聚糖可显著提高其增重率和特定生长率，降低饲料系数；而添加瑞康3号可提高黄颡鱼增重率、特定生长率、血清酸性磷酸酶活性、碱性磷酸酶活性、SOD活性和溶菌酶活性，降低饲料系数，且最佳添加水平为300mg/kg。
3.2 中草药多糖
中草药多糖含有多种生物活性物质。这些活性物质除了参与机体的构建外，还参与了机体的诸多生命调节工作，如参与机体抗氧化作用、激活免疫细胞、促进机体免疫功能的提高、抵抗病毒与微生物对机体的入侵等作用，具有良好的免疫调节功能。
吴旋等（2011）探究灵芝多糖对黄颡鱼免疫功能的影响发现，灵芝多糖能提高黄颡鱼头肾巨噬细胞的氧呼吸爆发活性和氮呼吸爆发活性，且当灵芝多糖添加量由300mg/kg 提高至1200mg/kg时，黄颡鱼头肾巨噬细胞的氧呼吸爆发活性随多糖水平的增加而提高，当添加量为1500mg/kg时氧呼吸爆发活性略有下降，但与1200mg/kg组差异不大；综合各项数据最佳添加水平为1200mg/kg。白东清等（2011）和孙金辉等（2012）探究香菇多糖对黄颡鱼免疫功能的影响，发现香菇多糖能提高黄颡鱼头肾巨噬细胞的氧呼吸爆发活性和氮呼吸爆发活性以及外周血白细胞的增殖能力，且对黄颡鱼体内组织抗氧化相关酶活性有提高作用，说明香菇多糖可提高黄颡鱼的抗氧化能力和免疫细胞的活性。此外，白东清等（2011）探究枸杞多糖和黄芪多糖对黄颡鱼免疫功能的影响发现，枸杞多糖能显著地提高黄颡鱼头肾巨噬细胞的氧呼吸爆发活性和黄颡鱼外周血白细胞的增殖能力，而黄芪多糖能提高黄颡鱼头肾和肌肉中SOD活力，显著提高黄颡鱼心脏、肝脏、脾脏、肌肉与鳃中的CAT活力，降低迟钝爱德华氏菌攻毒后鱼的死亡率，提高免疫保护率。以上研究结果表明，中草药多糖可提高黄颡鱼的免疫功能。
4 蛋白质和氨基酸
蛋白质是生命的物质基础，是构成细胞的基本有机物，是生命活动的主要承担者。而氨基酸作为蛋白质的基本组成单位，在生命活动中同样发挥着重要作用。而在水产养殖中，如何提高蛋白质利用率、增强水产动物免疫功能是近年的研究热点之一。
王吉桥等（2005）研究发现，饲料蛋白质含量由30%升至40%时，特定生长率、蛋白质效率逐渐升高，饲料系数降低；升到46%时，特定生长率和蛋白质效率显著下降；综合各项指标，饲料中最适蛋白质含量为35.58% ~40.60%。封福鲜（2011）探究精氨酸、赖氨酸和苏氨酸对黄颡鱼的生长、代谢和免疫力影响发现，精氨酸和苏氨酸是黄颡鱼维持正常生长的必需氨基酸，能增强机体的非特异性免疫；当精氨酸和赖氨酸都处于低水平时，黄颡鱼的生长随着另一种氨基酸水平的升高而升高。叶沙舟等（2016）和张杰（2016）等探究谷氨酰胺对黄颡鱼非特异性免疫的影响发现，在饲料中添加一定量的谷氨酰胺可以提高黄颡鱼的抗氧化能力和非特异性免疫力。
5 中草药
中草药即中药，主要由植物药（根、茎、叶、果）、动物药（内脏、皮、骨、器官等）和矿物药组成。其具体的作用机理尚未完全清晰，但已被广泛应用于防治疫病。而近年来，在水产动物养殖中，天然中草药因为其对鱼类无毒无不良作用、在使用之后无残留的特点，已成为抗生素饲料添加剂替代品的首选。
盛竹梅等（2012）研究发现，主要成分为麻黄、苦参、黄芩、五倍子等的复方中草药制剂能增强黄颡鱼对人工感染A.hydrophila活菌的抵抗力，从而增强非特异性免疫机能和抗病力，且添加量应控制在400～800mg/kg。张耀武等（2010）研究发现，用黄芩、茯苓、板蓝根、黄芪、大黄、甘草、金银花制成的复方中草药制剂可显著提高黄颡鱼生长、血细胞的吞噬活性、溶菌酶活力，且1.0%实验组的效果最好。姜光丽（2015）研究发现，含有蒲公英总黄酮和甘草酸等植物提取物的中草药提取物可促进黄颡鱼的生长和提高免疫功能，而在饲料中添加400mg/kg中草药提取物可达到黄霉素的效果。这些数据表明在水产养殖中，中草药可以逐步取代抗生素的使用。
6 总结与展望
随着市场需求的增大，黄颡鱼养殖规模逐步扩大，因此寻求正确的养殖方法，使用健康、低成本的饲料尤为重要。近年来黄颡鱼营养需求研究已取得一定进展，黄颡鱼养殖中出现的一些问题已经得到解决，但是黄颡鱼营养免疫相关研究较少，需进一步深入探讨。
（伍皓茗、苗玉涛 华南师范大学生命科学学院）
