瘤胃酸中毒是指反刍动物采食过量的极易发酵的碳水化合物饲料或日粮粗纤维含量较低，引起瘤胃内酸度升高，从而导致机体功能紊乱的一种营养代谢病。根据酸中毒的临床表现，一般分为瘤胃急性酸中毒（ARA）、瘤胃亚急性（SARA）或慢性酸中毒两类，也有分为瘤胃急性酸中毒、瘤胃亚急性酸中毒和瘤胃隐性酸中毒等三类。其主要特征为病畜精神沉郁，磨牙虚嚼，流涎。瘤胃叩诊、触诊有波动感，听诊蠕动音消失。病牛粪便稀软或呈水样，具有酸臭味。体温正常或偏低，机体脱水，眼窝凹陷，皮肤干燥，血液黏稠，排尿减少或停止。有的病牛精神兴奋、狂躁不安、盲目运动或转圈运动。后期病牛角弓反张、眼球震颤，最后昏迷死亡。正常情况下，反刍动物瘤胃内pH值维持在6左右，一般认为，瘤胃内pH值为5.0～5.6时发生亚急性酸中毒，pH值＜5.0即发生急性酸中毒。本文就瘤胃酸中毒的发病机制及其营养调控作一综述，以期为该病的深入研究和科学防治提供一定参考。
1瘤胃酸中毒的发病机制
关于瘤胃酸中毒的发病机理，相关研究报道较多。多数学者认同乳酸中毒机制，有部分学者认为与瘤胃内有机酸，主要是挥发性脂肪酸（VFA）累积有关，也有学者认为与内毒素和组织胺有关。
1.1乳酸中毒机制
根据功能划分，瘤胃微生物以分为利用乳酸和产生乳酸的微生物两种，二者之间的平衡状态决定了瘤胃中乳酸的积累与否。乳酸产生菌主要有溶纤维丁酸弧菌（Butyriv-ibriofibrisovens）、牛链球菌（Streptococcusbovis）、乳酸杆菌（Lactobacillus）等；乳酸利用菌主要有反刍兽新月单胞菌（Selenomonusruminantium）、埃氏巨形球菌（Megasphaeraelsdenii）等。反刍动物摄入大量可溶性碳水化合物后，几乎所有瘤胃微生物均加速生长，瘤胃中总挥发性脂肪酸（TVFA）浓度升高，pH值随之下降。由于牛链球菌（Strepto-coccusbovis）利用葡萄糖的能力较强，其数量开始增加，产生的乳酸不能及时被吸收利用，致使乳酸开始积累，pH值继续下降。乳酸利用菌如反刍动物新月型单胞菌和埃氏巨型球菌由于对酸性环境敏感，数量开始减少，pH值继续下降至5.5时，如果牛链球菌继续生长繁殖，产生的乳酸导致瘤胃pH值进一步下降，大部分细菌包括乳酸利用菌数量减少，瘤胃中乳酸开始大量积累。当pH值低于5甚至更低时，大部分细菌包括牛链球菌开始死亡，而乳酸菌大量繁殖，乳酸进一步增多，从而引发急性瘤胃酸中毒。如果乳酸产生菌与乳酸利用菌数量保持相对平衡，瘤胃乳酸浓度维持一定水平，pH值长时间维持在5～5.5，就发生慢性瘤胃酸中毒。
1.2瘤胃有机酸中毒机制
近年来大量研究指出，瘤胃pH值的下降很大程度上是由于瘤胃液VFA含量增加所致。肖训军和孟庆翔（2001）诱导绵羊慢性酸中毒试验结果表明，乳酸在瘤胃积累不是造成瘤胃酸中毒的唯一原因，由于饲喂高碳水化合物日粮，瘤胃总有机酸产生和积累增多，是引起瘤胃pH下降和酸中毒的主要原因。张树金等（2004）报道奶牛亚急性酸中毒是由于瘤胃内产生的过量VFA超过瘤胃绒毛的吸收能力造成的，VFA在瘤胃内累积，降低瘤胃pH值。
1.3内毒素和组胺中毒机制
许多学者认为，组胺和内毒素与瘤胃酸中毒的发生有关。饲喂大量谷物后，瘤胃过度膨胀，组胺的浓度升高，瘤胃内组胺的吸收不仅使全身组胺含量升高，还可进一步加重由乳酸中毒引起的瘤胃上皮细胞的损伤，这也是使瘤胃酸中毒病情恶化的主要因素（Aschenbach等，2000）。另有研究显示，反刍动物过食精料后，瘤胃内微生物区系发生改变，释放大量内毒素致使机体中毒。当发生酸中毒时，一方面，瘤胃内的细菌内毒素水平远高于正常时的水平；另一方面，胃壁黏膜发炎﹑损伤﹑肝脏受损﹑网状内皮系统对内毒素的解毒能力受到破坏，致使内毒素进入血液，而导致微循环障碍，发生缺氧，从而使糖代谢过程沿着无氧酵解途径进行，结果形成大量乳酸，因此，乳酸和细菌内毒素可能对瘤胃酸中毒的发生起到相辅相成的作用（李祥辉，2005）。
2瘤胃酸中毒的营养调控措施
2.1加强饲养管理调控
2.1.1建立科学的饲喂制度
适宜的饲喂制度和科学的管理方式是保障动物健康成长，避免急性酸中毒和亚急性酸中毒的前提。有研究表明，瘤胃微生物区系对高精料日粮的适应期为3周，瘤胃上皮则至少需要4～6周才能保障高精料日粮TVFA生成量充分被吸收，突然增加日粮易发酵碳水化合物水平，瘤胃TVFA生成量超过瘤胃上皮吸收能力会导致反刍动物出现亚急性酸中毒。一旦瘤胃微生物区系菌群失调，产乳酸菌大量增殖，急性酸中毒就难以避免，而且患亚急性酸中毒的动物更容易发生急性酸中毒。因此，逐步提高日粮精料水平能够有效地降低急性酸中毒和亚急性酸中毒的发病率。
2.1.2合理搭配日粮碳水化合物
研究表明，不同类型的碳水化合物饲料在瘤胃中的发酵速度不同，如可溶性糖、淀粉、半纤维素及纤维素被降解的时间分别为12～25min、1.2～5h、8～25h、1～4d等。即便是同类型饲料不同来源其代谢的时间与方式也不尽一致，如小麦淀粉和马铃薯淀粉的降解速率分别为每小时34%和5%；而与硬冬小麦相比，软冬小麦在瘤胃内发酵产生的乳酸较少。这就意味着饲粮中选择慢速发酵的饲料较选择快速发酵的饲料其瘤胃酸中毒发生的可能性更小。饲料是动物生产不可或缺的，因此，选择发酵速度不同的碳水化合物饲料，并控制日粮的饲喂量和饲喂频次是预防瘤胃酸中毒发生的最基本方法。
2.1.3日粮中补充维生素B1
维生素B1具有刺激部分瘤胃微生物生长、维持微生态平衡的功能。过去研究认为瘤胃微生物能产生维生素B1，因而日粮中不需要添加。但在规模化、高精料饲养条件下，由于瘤胃pH值的降低和微生物区系的改变，则可能导致维生素B1产生菌的减少或维生素B1的破坏，而不能满足反刍动物维生素B1的需要。张红伟（2010）研究高精料日粮条件下添加维生素B1对瘤胃发酵的影响，发现维生素B1可显著降低瘤胃乳酸和乙酸浓度，同时可提高瘤胃pH值和丙酸浓度。在临床上也有皮下注射维生素B1制剂作为治疗瘤胃酸中毒辅助方法的报道。至于维生素B1在防治瘤胃酸中毒中的代谢机理还需要进一步探讨。
2.2加强瘤胃中过多有机酸的调控
2.2.1添加缓冲剂
研究表明，反刍动物可以通过产生唾液来中和瘤胃中过多的酸性物质，通过增强瘤胃壁乳头活力和厚度，促进对VFA和乳酸的吸收。在日粮中添加一些弱碱性缓冲物，如碳酸氢钠、氧化镁、碳酸钙等，可中和瘤胃产生的有机酸，并可提高瘤胃内容物流通率而发挥缓冲效应，这是生产实践中防治酸中毒简便而实用的方法。一般建议为防止发生酸中毒，可在奶牛日粮中添加2%碳酸氢钠、0.8%氧化镁（按混合料量计算）。另外，瘤胃酸中毒时常伴有轻度的低血钙，饲料中适量添加0.5%～1%的碳酸氢钙，不仅能有效地中和部分瘤胃发酵产生的有机酸，防止酸中毒的发生，而且能适当补充钙质（薛萍等，2005）。
2.2.2添加电子受体
苹果酸、琥珀酸等是瘤胃内重要的电子受体，也是瘤胃微生物发酵生成丙酸的中间产物。高精饲料中添加电子受体，可提高干物质消化率和丙酸浓度与pH，降低乙酸与丙酸比值和乳酸的积累，有效地减少瘤胃酸中毒尤其是亚急性酸中毒的发生（Carro等，1999）。因此，可通过添加富含苹果酸等有机酸的饲草来达到抑制瘤胃酸中毒的目的。如苜蓿成熟42d时，苹果酸含量可达到牧草干重的2.9%～4.5%，并且在添加苹果酸的同时加入适量钠离子，还可有效地促进反刍兽新月单胞菌（S.ruminantium）对乳酸的利用（Callaway等，1997）。
2.2.3添加乳酸利用菌
瘤胃酸中毒产生的主要原因是乳酸产生菌和利用菌间的失衡，若向瘤胃中添加乳酸利用菌等微生物则可能有效地预防瘤胃酸中毒的发生。埃氏巨型球菌（M.els-denii）是瘤胃内一种主要的乳酸利用菌，埃氏巨型球菌B159可以阻止乳酸的积累和提高pH值，并可改变瘤胃微生物发酵模式，试验表明，添加组培养物中的丁酸、异丁酸、戊酸、异戊酸高于对照组（P＜0.05）。接种埃氏巨型球菌可通过阻止高精料条件下乳酸的积累和pH值的降低，而缓解瘤胃酸中毒的发生；同时还提高了牛的采食量。丙酸杆菌（Propionibacteria）在高精料中数量较多，可利用乳酸转化为乙酸和丙酸，并能减少硝酸盐毒素产量（王梦芝等，2008）。据Ghorbani等（2002）报道，饲喂丙酸杆菌能显著地减少牛链球菌的数量（＜0.05），从而减少乳酸的产量，提高反刍动物的增重和产奶量。目前，采用接种乳酸利用菌的方法来促进瘤胃乳酸的利用研究已经取得了一定进展，然而接种的微生物在瘤胃中的作用能持续多久，是否需要持续接种来保证接种物的大量繁殖，接种的微生物能否起到改变瘤胃微生物区系的作用等目前尚不清楚，还需进一步深入研究。
2.2.4添加物理有效中性洗涤纤维
物理有效中性洗涤纤维（peNDF）是指日粮中可刺激反刍动物瘤胃蠕动，并促进反刍和唾液分泌的中性洗涤纤维。Yang等（2006）研究指出，通过增加日粮中peNDF含量提高动物唾液分泌量，比在日粮中添加缓冲剂能更有效地提高瘤胃pH。预测日粮中的有效纤维含量时必须考虑饲料的来源和质量。有研究结果表明，长青贮玉米比短青贮玉米更能刺激咀嚼和唾液分泌，从而更有效地预防瘤胃酸中毒（Andrighetto等，1999）。Beauchemin等（2003）研究发现，用剁碎的紫花苜蓿干草（占日粮40%）代替碾磨干草饲喂奶牛，可改善瘤胃pH，使pH高于6.2的时间延长，pH低于5.8的时间缩短，减少瘤胃酸中毒的发生。
2.2.5添加离子载体类抗生素
给反刍动物饲喂离子载体类抗生素也能有效地减少瘤胃微生物乳酸的产生量，其可能是通过抑制乳酸产生菌活性或降低肉牛采食量而引起的（Bauer等，1992）。莫能霉素是目前反刍动物育肥过程中使用最广泛的一种抗生素。大量研究表明，莫能霉素能有效降低甲烷产生量、乙酸丙酸比例和蛋白质在瘤胃降解为氨的比例，并能通过降低VFA和乳酸产生量来提高瘤胃pH值（安娟，2007）。
2.2.6接种疫苗
牛链球菌和乳酸菌是瘤胃酸中毒的主要致病菌，接种二者的疫苗则可刺激机体产生抗体，从而降低乳酸的产量和酸中毒的发生。Shu等（1999）报道，给牛接种牛链球菌（S.bovis-5）和乳酸杆菌（LB-27）疫苗后，其唾液中抗牛链球菌和抗乳酸杆菌IgG水平显著增加，瘤胃液中乳酸浓度、牛链球菌和乳酸杆菌数目均较低，降低了瘤胃酸中毒发生的危险。经过牛链球菌活苗和灭活苗免疫的羊，其采食量和瘤胃pH值也均显著提高，而L-乳酸浓度却显著降低。Gill等（2002）还发现活苗能更有效地刺激机体的抗体反应，活苗免疫羊的唾液、瘤胃液和血浆中的牛链球菌特异性抗体浓度显著高于灭活苗免疫羊。以上研究表明接种牛链球菌和乳酸菌疫苗，能提高机体的免疫力，并刺激特异性抗体的产生，从而抑制乳酸产生菌的生长，是生产中预防瘤胃酸中毒的有效途径。
另外，还有研究发现，饲喂适量含有乳酸的青贮饲料或低淀粉（16～97g/kg干物质）和中性洗涤纤维（NDF）含量（302～528g/kg干物质）低的酒糟等都有利于调控瘤胃微生物群落，改善瘤胃发酵模式，增强瘤胃微生物利用乳酸的能力，维持瘤胃pH的稳定，从而减少酸中毒的发生（GizziG和Givens，2001）。但应注意控制添加量，以免添加过量引起瘤胃酸中毒。生产实践中，向病牛瘤胃接种健康牛的瘤胃液，可使病牛疾病得到缓解，这种思路为开发反刍动物益生素的可行性提供了第一手证据。
3小结
综上所述，通过建立科学的饲喂制度、选择适当的碳水化合物饲料，增加日粮中有效中性洗涤纤维的含量，日粮中添加缓冲剂或莫能霉素，向瘤胃接种乳酸利用菌，给动物接种牛链球菌和乳酸菌疫苗，加强饲养管理等手段的综合运用可有效预防反刍动物瘤胃酸中毒。
（新疆农业职业技术学院，杨靖，李泽宇）
