１引言
尽管与其他必需氨基酸相比，色氨酸的浓度在猪体内是最低的，但其却是最为复杂的必需氨基酸之一，因为它在猪体内具有多种不同的代谢作用。色氨酸不仅是机体蛋白的组成成分，同时也是合成5-羟色胺(血清素)的前体物质。5-羟色胺是一种神经传递素，参与调节动物的采食、侵略和应激应答反应。5-羟色胺降解的代谢物褪黑激素可能发挥自由基清洁作用，并具抗氧化特性。色氨酸的另一个在数量上更为重要的代谢通路，即和免疫应答机制相关的犬尿氨酸通路.
色氨酸之所以复杂，不仅是由于其在体内发挥不同的作用，同时，猪饲料的许多原料中色氨酸含量很低，色氨酸检测分析也具有难度。其他必需氨基酸可通过酸水解的方法进行分离，但色氨酸需通过碱水解后进行分析，因为色氨酸在利用盐酸进行酸水解时会被破坏。此外，常规原料中色氨酸的含量和消化率变异非常大。血粉、酪蛋白、鱼粉、土豆蛋白和豆粕等原料中色氨酸含量相对较多，但玉米、薯粉和高粱中色氨酸含量极低。以谷物类为基础的猪饲料中，色氨酸通常被认为是第四限制性氨基酸。
已发表的数据中，对色氨酸的需要量和理想蛋白模式中色氨酸和赖氨酸的比例的研究结果差异非常大。毋容置疑，以上的很多因素皆可能解释这些差异。
２色氨酸在5-羟色胺合成中的作用
作为日粮中的一种必需氨基酸，色氨酸在机体蛋白质的合成中发挥重要的作用。色氨酸促进蛋白质在猪肝脏、肌肉和皮肤中的合成(Ponteretal.，1994)。
除蛋白质合成以外，色氨酸同时还参与许多复杂的代谢通路。一旦被小肠吸收，色氨酸将进入门静脉，经过肝脏，一部分用于蛋白合成，剩下的主要参与以下两个主要的代谢通路：首先小部分色氨酸主要在肠道、血小板和脑中用于合成神经传递素5-羟色胺；第二条代谢通路是犬尿氨酸通路，主要是合成3-羟基犬尿氨酸、3-羟基氨基苯甲酸、喹啉酸、犬尿喹啉酸和烟酸(Brown，1995)。哺乳动物血浆中的色氨酸90%是与白蛋白结合在一起的，其余以游离的形式存在，经血脑屏障进入大脑(BBB；Madras，etal.，1974)，并在松果体细胞中的色氨酸羟化酶作用下转变成5-羟基色氨酸，并最终经过脱羧转变成5-羟色胺(图2)。作为神经传递素，5-羟色胺参与调节大量的行为过程，如食欲、采食、冲动、侵略、性行为、温度调节、疼痛感知和情绪控制。作为一个神经激素，褪黑激素在控制动物昼夜节律中发挥作用，并作为细胞内清道夫，清除羟基和超氧自由基(Reiteretal.，1994)。
３色氨酸在调节动物食欲及采食量中的作用
自由采食决定营养素的摄入水平，这对猪的高效养殖生产非常重要，尤其是断奶仔猪和哺乳母猪，因为对它们而言获得充足的采食量通常来讲是具有一定难度的。色氨酸因为是脑5-羟色胺的前体物质，所以能参与调节动物采食。诸多研究显示，仔猪、生长育肥猪和哺乳母猪经饲喂典型的色氨酸缺乏日粮后，其采食量和生长性能降低。这些研究发现，日粮中色氨酸对生长的促进作用比对饲料转化率改善更加显著，说明增加的采食量一定程度上促进了动物的生长。
一些理论已经被用于解释色氨酸对采食的控制。首先日粮中色氨酸的含量与脑中5-羟色胺的浓度是紧密相关的。尽管脑中低浓度的5-羟色胺降低动物采食量的机制目前还不完全清楚，有一种假设，5-羟色胺可能会作为一个感受器，感知日粮中来自蛋白质和碳水化合物的能量的比例，从而可能影响动物对蛋白质或碳水化合物的选择。第二个理论是色氨酸会调节胰岛素的分泌。研究表明，和色氨酸缺乏日粮相比，色氨酸充足的日粮会提高仔猪血浆胰岛素和葡萄糖的浓度。Ponter等(1994)也发现类似现象，其观察到断奶仔猪饲喂色氨酸充足的日粮时，血浆中胰岛素的浓度增加，因此推断高水平的色氨酸会促进葡萄糖的吸收率和胃的排空，从而刺激采食。第三，氨基酸的不平衡会影响采食，快速而又显著降低的采食量是典型症状。如果氨基酸不平衡，血浆和肌肉中限制性氨基酸浓度会降低。血浆氨基酸类型的改变会向大脑食欲调节区域发送代谢信号，从而抑制采食(D’Mello，2000)。
４色氨酸在免疫应答中的作用
毋容置疑，动物的健康情况极大地影响营养物质的利用效率和生长性能。一些氨基酸包括色氨酸对免疫系统的功能发挥着重要作用。Melchior等(2004)报道，猪在患炎症和疾病时，其血浆中色氨酸浓度降低，说明在此情形下色氨酸的利用率会提高。色氨酸除参与蛋白质的合成和5-羟色胺的调节，可经特异的犬尿氨酸通路被代谢，该过程由两种酶开启，分别是色氨酸-2,3-双加氧酶和吲哚胺-2,3双加氧酶。肝脏中色氨酸-2,3-双加氧酶调节内稳态血浆色氨酸的浓度，并受糖皮质激素和色氨酸诱导。第二个酶是吲哚胺-2,3双加氧酶，其存在于大量的机体组织中，像肠道、胃、肺和大脑，同时也存在于巨噬细胞中，该酶在免疫系统受刺激、感染和组织发炎时受γ-干扰素的诱导。调节免疫耐受的机制是复杂的，色氨酸在犬尿氨酸通路中的作用被认为是控制免疫应答的机理之一(Takikawa等1986；Moffett和Namboodiri，2003)。
据估计，日粮中仅约1%的未被利用于合成蛋白质的色氨酸转化成5-羟色胺，其中大于95%的部分是通过犬尿氨酸通路被代谢的。因此色氨酸用于蛋白质合成后，其剩余部分通过犬尿氨酸通路进行代谢在数量上来讲是最重要的功能。Melchior等(2004)研究发现，和健康的仔猪相比，仔猪经诱导产生肺炎后，其血浆色氨酸的水平相对较低，但色氨酸是唯一会引起该效应的氨基酸。LeFloc’h等(2004)发现类似的结果，猪感染肺炎后，其肺中吲哚胺2,3-二加氧酶活性和相关的淋巴结数量升高。此外，和饲喂含足量色氨酸的日粮相比，仔猪饲喂含色氨酸较少的日粮时，其血浆中急性期蛋白结合蛋白(炎症标志物)含量较高。这些研究结果显示，当机体发生免疫反应时，会增加经犬尿氨酸通路进行的色氨酸分解代谢，日粮中的色氨酸似乎会减轻肺炎对仔猪的不良效应。因此猪在发生炎症和免疫刺激状态下可能会增加对色氨酸的需要量，比如断奶和泌乳期。断奶仔猪饲喂含高浓度色氨酸日粮(0.5%总色氨酸)时会提高其肠道绒毛高度与隐窝深度的比例，该比值是反映肠道健康是否被改善的指标(Koopmass等，2006)。
在一篇综述中，LeFloc’h和Seve(2007)提到三个主要的经犬尿氨酸通路来参与免疫应答的机制。第一个机理与吲哚胺2，3-二加氧酶诱导的抗菌效应有关，比如抑制致病菌的生长，通过吲哚胺2，3-二加氧酶减少对受感染区域的色氨酸供应。第二机理是，表达吲哚胺2，3-二加氧酶的细胞像巨噬细胞和树突细胞能在受到抗原刺激时，通过减少色氨酸的供应来抑制T细胞的增殖。第三个理论认为，不仅色氨酸在犬尿氨酸通路中产生的代谢产物，像3-羟基犬尿氨酸和3-羟基邻氨基苯酸，同时其在5-羟色胺通路中产生的代谢产物褪黑激素皆可能具自由基清除和抗氧化功能。
猪舍中不良的卫生环境会促使断奶仔猪产生炎症反应。LeFloc’h等(2007)最近发现，仔猪在卫生环境较差的情况下饲养，其采食量和增长率下降，但是和饲养在较好的卫生环境下的仔猪相比，当增加日粮中色氨酸的水平时，前者采食量及体增重增加的幅度要更高。
综上所述，色氨酸在猪的营养中发挥重要作用。为了获得最优的增长和经济效益，色氨酸应添加至猪日粮中，因为色氨酸不仅用于蛋白沉积，还具有多重功能，如参与5-羟色胺的合成、采食量的调节、应对动物应激和免疫应答。在日粮中添加色氨酸来达到最佳生长性能和经济回报时，日粮中色氨酸与长链中性氨基酸(largeneutralaminoacid)的比例对5-羟色胺的影响也应当考虑。
(赢创工业集团，高俊,章文明,董延,JohnHtoo,张英惠)
