刘泽龙 江南大学
肉及肉制品的持水性定义为在施加外力的作用下产品保持自身水分以及添加水分的能力,与产品多汁性等属性密切相关。以下主要结合肌肉结构及肌肉蛋白质功能来阐述目前关于肉及肉制品持水机理的认识。
畜牧研究人员表示要理解肌肉持水性需要首先了解肌肉的结构。一块完整的肌肉通常被一层较厚的结缔组织,即肌外膜(epimysium)包裹;内部又被结缔组织,即肌束膜(perimysium)划分为多个肌束,每根肌束由许多肌纤维组成。单个肌纤维也就是一个肌细胞,外面由一层细胞质膜跟一层薄的结缔组织即肌内膜(endomysium)包裹。后者由一层基底膜(basement membrane)和一层网状层(reticularlayer)组成。这一基底层屏障会阻碍较大蛋白(如胶体金-辣根过氧化物酶,20–25 nm)的进出,但是如铁蛋白(ferritin,12 nm)等的较小蛋白则可以通过。
每个肌细胞内包含众多肌原纤维(myofibril),直径通常在 1–2 μm 并具有独特的条纹结构。其中,蛋白致密的区域为 A 带,稀疏的为 I 带,这两部分交错出现。A 带和 I 带分别被 M线和 Z 线(盘)平分为两部分,并且当肌纤维长度适中时,还可见 A 带中间的浅色 H 区域。在两个相邻 Z 盘之间的部分称为一个肌节。肌原纤维的这种条纹结构主要由两种细丝,即粗丝(thickfilaments)和细丝(thin filaments)与细胞骨架微丝(cytoskeletal filaments)以及 Z 线通过高度有序的轴向排列而形成。粗丝主要由肌球蛋白(myosin)组成,位于 A 带处且一端被固定于 M 线处;细丝主要由肌动蛋白(actin)组成,从肌节两端 Z 盘处伸出直至 H 区域边缘。细胞骨架微丝主要包含肌联蛋白(titin)和伴肌动蛋白(nebulin)。
组成粗丝的肌球蛋白分子量较大(~500 kDa)由六个亚基组成(2 条重链,4 条轻链),在肌肉持水性中具有相当重要的作用(见后),具有独特的形态特征。每条重链(myosin heavy chain,MHC)分头部和尾部,中间处称为颈部(neck region),头部约 19 nm 长 5 nm 宽,具有 ATP 酶活性并可以与细丝的主要组分肌动蛋白结合;尾部约 156 nm 长 2 nm 宽具有 α-螺旋结构,并且两两缠绕形成超螺旋结构。经过酶的限制性水解可以将肌球蛋白分为以下几个部分: S1(subfragment 1)即头部,尾部又可以被水解成为 S2(subfragment 2)和 LMM(light meromyosin),S1 和 S1 组成了 HMM(heavy meromyosin),S2 和 LMM 并称为肌球蛋白的杆状部位(rod)。每根粗丝大约 1.6 μm 长,由大约 300 多个肌球蛋白分子组成,在 M 线两边各有约 150 个。肌球蛋白头部上方 50 kDa 结构域为肌动蛋白结合位点,该部位在与细丝上的肌动蛋白结合后(如僵直期)被称为横桥(cross-bridges),起到限制粗丝和细丝间的相对滑动的作用。每条MHC通过颈部的IQ mortifs结合2条轻链(myosinlight chain, MLC),分别为必须轻链(ELC 或 LC1 和 LC3)和调节轻链(RLC 或 LC2),并参与肌肉的收缩。