限制饲喂与补偿生长在羊生产中的利用

    补偿生长现象是动物的一种生长发育规律，是动物在生长发育的某一个阶段，由于饲料缺乏或营养缺乏，适应了较低营养水平，体重表现减少，增长缓慢或不能表现出应有的生长能力，然而一旦恢复营养，动物就会表现出加速生长，来弥补在营养受限阶段的体重减少。补偿生长是一种普遍的生物现象，其涉及领域广泛。对反刍家畜进行限饲，研究其生理状况及恢复期表现的补偿生长对最大限度地发挥家畜的生长潜力，建立科学的饲养管理制度具有重要意义。

    养羊业是畜牧业的重要组成部分，在国民经济中占有重要地位。传统的绵羊养殖业不可避免地要受到饲草供给量和环境变化的影响。冬春季节，牧草枯萎，数量不多，质量也不好，绵羊的营养需要得不到很好的满足。由于天然牧草的营养价值和季节的周期变化使绵羊生产具有春冬瘦弱、夏秋肥壮的特点［1］。春冬季节正是绵羊的繁殖季节，对于羔羊的生产影响显著。这正是研究限饲以及补偿生长的意义所在，也是反刍动物营养理论缺陷之一。

    限饲能够使绵羊的日增重下降尤其是在高强度的限饲情况下，日增重可能为负值，这可能导致动物发育迟缓、停滞甚至死亡。在限饲期内动物机体的各个组织代谢水平都有不同程度的降低，以减少代谢支出，体内贮能器官需要不断分解储存物质以满足机体的能量需求，并且处于较低级生长强度的器官需要降低自重来满足较低的基础代谢水平。有研究显示，限饲组羯羊的肝和脾的质量显著低于自由采食组。还有研究证明，限饲是控制生长效率最有效的方法。LEE对生长期的来航鸡用不同的限饲强度研究其生长和产蛋性能的变化，发现用于体增重的能量和蛋白质的利用效率都显著受到限饲的影响，体增重在限饲阶段减少。

    适量的限饲并不显著影响胴体软组织中的水、蛋白质和灰分，限饲对脂类的影响较大，这一作用有助于提高胴体的瘦肉率。Serrano等的研究结果表明，限饲方案并没有影响肉的化学组成和肉色，但限饲组的猪趋向于产生更多的肩肌和后腿肌肉，并且胴体脂肪含量减少。李兰会等研究显示，限饲能显著降低肉仔鸡腹脂量和腹脂率。徐继成等研究显示，限饲能显著提高猪肉的持水能力，而持水能力又影响肉的包装损失、嫩度以及贮存等方面，对肉的运输和销售作用明显。然而有关绵羊限饲对肉品质影响的研究尚未见报道。

    多数研究认为，饲料摄入量较多时，营养物质在反刍动物瘤胃内停留的时间较短，饲料的消化率会降低。然而不同的限饲对营养物质表观消化率的影响结果并不完全一致。这可能是因为实验时间和限饲强度不同对绵羊的瘤胃内环境或肠道结构造成的影响不同。牛峰［7］研究显示，不同营养水平的日粮对阿尔巴斯白绒山羊日粮中的GE、DM、NDF、ADF、Ca表观消化率影响均不显著，CP与P的表观消化率组间差异显著。Singh等研究显示，采食水平在60%时营养物质的利用并没有受到影响，然而当降到40%时营养物质的利用受到显著影响。霍小东等［9］对20只辽宁母山羊的限饲研究中也显示，不同干物质采食水平对干物质、有机物、粗蛋白、NDF及ADF的表观消化率均没有显著影响。限饲对表观消化率影响的具体机制还需要进一步研究。

    限饲能量、蛋白能够影响猪对糖原、脂肪酸和蛋白质等相关基因的表达，进而能够对猪的胴体品质产生影响。在限饲条件下动物的ATP产生能力有所提高，这是由于限饲使得与ATP合成酶相关的酶的基因表达显著增加。Nuno等对生长期的猪进行日粮限饲（减少20%的蛋白和7%的能量）的研究显示，限饲增加了ATP产生的潜能。限饲制度能够显著地降低肝脏脂肪的含量，这可能反射地引起肝脏合成酶活性的降低。Pearce研究显示，限饲制度显著降低了肝脂肪合成酶的活性，在恢复自由采食后，伴随着采食量的增加，肝脏的脂肪含量和肝脏脂肪合成酶的活性增加，在18d后，各组之间没有显著差异。张英杰等对24只萨福克羊×小尾寒羊♀杂交母羊不同蛋白的限饲研究结果表明，日粮中的蛋白质含量影响绵羊腹部皮下脂肪、肠系膜脂肪和半腱肌组织中的FAS基因的表达，并随着日粮蛋白质水平的升高表达量降低。杨美霞研究显示，在0.175MJME·kgW-0.75的营养水平下，母羊肝脏的生长激素受体的mRNA表达量极显著低于对照组（P<0.01），背最长肌中则高于对照组（P<0.01）。刘作华［14］研究显示，随着葡萄糖浓度的增加，前体脂肪细胞中FASmRNA和HSLmRNA表达量均明显提高（P<0.05）；在相同葡萄糖浓度下，随着培养时间的增加，前体脂肪细胞中FASmRNA和HSLmRNA的表达量略有降低（P>0.05）。

    有研究显示，营养不良可以影响免疫器官的发育。不同能氮营养水平对胸腺和脾脏的生长都有不同程度的限制，进而不同程度地影响在胸腺中增殖分化的淋巴细胞和脾脏的免疫应答反应。限饲能够使脾脏发动免疫反应，使胸腺细胞凋亡。营养不良可以影响胸腺的微环境，引起胸腺细胞形态的改变，胸腺细胞损耗，具体为CD4+、CD8+细胞的损失。CD4+/CD8+亚群的比例与机体免疫作用密切相关，比例高则自身免疫功能较强，反之相反。因此，需要加强限饲期绵羊的饲养管理和防疫工作。

    补偿生长是一种普遍的生物现象，是动物在长期进化过程中为了适应外界环境和营养条件周期性变化的一种自然选择结果。补偿生长的外在表现是限饲过后动物所表现出来的加速生长，而内在主要是物质代谢和能量转化随着各种制约因素的变化表现出的动态平衡。由于牛、羊等大型反刍动物生长周期长，在生长过程中受到营养限制的可能性更大，因而研究其补偿生长更具意义。绵羊经过一定程度的限制饲喂，在随后的自由采食阶段有5种可能的表现：超补偿、完全补偿、部分补偿、零补偿和负补偿。导致补偿生长的机理主要有两种理论：一种是中枢神经、激素调控理论，另一种是外周组织控制理论。目前，关于补偿生长的研究中激素是重点，各种机制中，不同的激素其发挥的作用构成补偿反应的形成。然而，目前不同激素对于补偿生长的作用并不十分清楚。

    增加采食量是补偿生长的作用途径之一，但不同实验确定采食量的方式不一，因此往往只比较同实验中采食量的增减。绵羊在恢复饲喂的过程中食欲会增加，提高采食水平，动物体内有大量合成作用，代谢水平会迅速升高，但较低的代谢水平会继续维持一段时间，这主要是恢复限饲期器官的失重，使得动物在补偿生长阶段用于生长的能量增多。有研究表明，实验组的绵羊在补偿生长期的饲料摄入量高于对照组持续了35d。也有研究显示，在恢复饲喂期间绵羊的最大采食量的增加量比对照组增加10%~13%。

    在补饲阶段绵羊不仅增加食欲，提高采食量，饲料利用效率也会得到改善。这可能是因为在限饲阶段绵羊的活动量降低，维持能量少。有国外学者认为，在补偿期动物增重是由于在此期间采食量和饲料利用率的提高。在对于犊牛的有关研究中也同样发现饲料利用效率得到改善。

    补偿生长的绵羊羔羊在达到屠宰体重时的瘦肉率高于自由采食组，在补偿生长过程中肌肉的蛋白质组成也发生显著变化，在限饲阶段机体的蛋白质动员水平高，在补偿生长阶段蛋白质的沉积比例提高。Abouheif等研究表明，限饲过后经过补偿生长的羔羊在屠宰时的肠道脂肪、肌间脂肪、皮下脂肪和尾脂都显著低于自由采食组。Lametsch等研究发现，猪屠宰后的肌肉中HSC70、HSP27、烯醇化酶3、甘油-3-磷酸脱氢酶、醛脱氢酶E2、醛脱氢酶E3和双磷酸甘油酸变位酶7种不同的蛋白质受到补偿生长的影响，其中HSC70、HSP27都是属于热应激家族并且在肌肉发育中起作用。而屠宰48h后肌球蛋白轻链（MLC）II、III，亚硫酸盐氧化酶、细胞内氯通道、14-3-3蛋白γ、伸蛋白B等不同的蛋白受到补偿生长的影响，MLCII、III片段可能是由于动物死后肌动球蛋白降解而导致的。因此，可以推测补偿生长可以影响机体蛋白质的转化和蛋白质片段的强度。

    生长效率受营养限饲类型的显著影响，绵羊在补饲期机体的物质代谢变化对补偿生长有重要作用。研究证明，羔羊在补偿生长期的蛋白质沉积速度要高于脂肪的沉积速度。一般认为，在补偿生长期间，机体的蛋白质周转加快，并且沉积量要高于分解量。有研究显示，较高水平的氮沉积可以部分地引起补偿生长，这可能是因为机体蛋白质沉积所需要的能量比脂肪沉积所需要的少，进而增加了生长速度。体内的物质代谢是在神经-激素调节下实现的，因此测定各组间绵羊的神经调节和激素水平对研究补偿生长的实现原理有重要的作用。

    限饲是补偿生长的前提，然而有些限饲的程度太低，补偿生长刚要发生的时候动物机体已经恢复，而限制程度过大则会引起动物机体的病理性反应，造成动物生长缓慢、停滞，甚至死亡。因此，限饲存在着一个程度，这个程度对于畜牧业生产具有重要作用，而补偿生长现象的研究利用对从整个动物生长周期考虑不同营养水平分配，合理指导畜牧生产亦具有重要作用。目前大量的研究主要集中在限饲对动物生长发育期的生产性能和胴体品质方面，并且以数量限饲的方法居多。对于限饲与其他营养调控措施及饲养管理方法的整合研究，以及限饲和补偿生长的作用机制尤其是分子水平进一步阐释绵羊在不同生长阶段体内的重要生长激素和生长轴激素的基因表达还需要进一步的研究。