1反刍动物对纤维素的利用
反刍动物对粗饲料具有较强的消化能力。反刍动物自身不能分泌降解粗纤维的酶,但瘤胃微生物产生的纤维素酶和半纤维素酶对反刍动物消化粗饲料非常重要(黄青云,2003)。瘤胃微生物在利用养分供自身生长繁殖的同时,也在不断产生纤维分解酶,把植物细胞壁分解成单糖或其衍生物,然后被微生物吸收并代谢,最终产生VFA为动物所利用,或合成糖原,作为动物体葡萄糖来源之一。在纤维酶作用下,粗饲料中纤维素和半纤维素大部分能被水解(杨凤,2000)。
1.1瘤胃纤维素分解菌
瘤胃内能够分解纤维素的细菌十分丰富,主要有白色瘤胃球菌、黄色瘤胃球菌、产琥珀酸纤维分解菌和溶纤维丁酸弧菌,其中溶纤维丁酸弧菌中只有少量几个菌种能大量降解植物细胞壁中的纤维素(司振书,2004)。瘤胃厌氧真菌能分泌降解纤维素的纤维素酶,该酶的活性较高,因此,利用瘤胃真菌降解纤维素成为研究的亮点(Wilson,1994)。此外瘤胃原虫也可消化纤维素,但机制与细菌及真菌不同,瘤胃细菌和真菌通过对纤维物质的黏附,进而分泌纤维素酶来发挥作用,而原生动物通过噬菌作用来消化纤维素(司振书,2004)。
1.2纤维素的消化率
1.2.1木质化程度
反刍动物对纤维素的消化率为50%~90%,其对纤维素的消化程度取决于多种因素,如日粮中纤维素的数量和质量、饲用作物的生长期、细胞壁的木质化程度、饲料种类、日粮结构、饲料的调制技术以及动物品种及其生理状态,但主要取决于植物性饲料木质化的程度(霍启光,1975),木质化程度越高,则纤维素的消化率越低(冯仰廉,2004)。当配合饲料中加入用碱处理后的柏菜渣代替未经处理的柏菜渣,可使纤维素的消化率由36.5%提高到66.8%(霍启光,1975)。禾本科植物(玉米除外)中,阿魏酸是连接木质素与其他碳水化合物的主要物质,它们之间以桥式酯键相连接,该键在碱性条件下断裂(Lam等,1996),因此可以提高纤维素消化率。
1.2.2颗粒大小
饲料的颗粒大小对纤维素的消化率有较大影响。切的很细或制粒的粗饲料可显著降低奶牛对纤维素的消化率,这是因为饲料颗粒减小,通过瘤胃和网胃的速度加快,使瘤胃微生物对其作用的时间缩短,因此无法充分消化。例如饲喂未粉碎的干草时,为了使置于瘤胃内纤维素的重量减少25%,需耗时32h,饲喂颗粒干草时则需282h(霍启光,1975)。因此瘤胃微生物对颗粒干草的作用时间不足以重复消化干草。但值得指出的是,食糜的纤维素在盲肠中的分解强度几乎同在瘤胃中一样,因此纤维素在肠道内的消化率有可能代偿性地提高。
1.2.3瘤胃pH
瘤胃pH值稳定在一定水平,有利于瘤胃微生物的正常生长和繁殖,保证瘤胃对饲料的正常消化与吸收。当瘤胃pH值下降到6以下时,纤维分解菌对酸性极其敏感,其活性就会受到不同程度的抑制;当pH值降为5.6时,纤维分解菌完全失活,纤维素的分解将会被完全抑制(马德芳和王英微,2011)。日粮中如果添加缓冲剂如重碳酸钠、氧化镁等这样的碱化添加剂,可以提高瘤胃pH值从而提高纤维素的消化率。
2单胃动物对纤维素的利用
纤维素和淀粉都是葡萄糖的聚合物,区别在于淀粉中的葡萄糖分子是以α-1,4-糖苷键和α-1,6-糖苷键连结在一起,而纤维素则是以β-1,4-糖苷键连结。动物胰腺分泌的α-淀粉酶只能水解α-1,4-糖苷键,之后在α-1,6-糖苷酶的催化下裂解产生麦芽糖和葡萄糖。而动物淀粉酶不能分解β-糖苷键,同时单胃动物又缺乏纤维素酶,这是单胃动物本身不能消化利用纤维素的根本原因(杨凤,2000)。由于纤维素分子链能进行自我折叠和排序,从而在其内部形成结晶区和非结晶区,故难于被非纤维素酶降解。
2.1猪对纤维素的利用
猪的后肠具有较强的消化纤维素的能力。猪属杂食动物,但在长期人工驯养的条件下,多以植物性饲料为主。研究发现,猪胃肠道里的细菌不少于28个属280个种,每克猪粪含菌数达(4.48~7.40)×1010个,其中有一部分被鉴定为纤维素分解菌(董德宽,1982)。Farrell(1973)报道,对照组饲喂维持水平的配合饲料,试验猪添喂25%碱处理秸秆,结果证明,秸秆的干物质消化率为32%,试验组干物质、粗蛋白质和能量表观消化率降低10.1%~13.1%,而纤维素表观消化率提高6.7%,试验组粪便中蛋白排泄量增加,经检测增加的氮为微生物氮;试验猪在5周内增重5~5.5kg,而对照组增重为0~1.5kg说明碱处理麦秆给猪体补充了营养,可使其增重。
繁殖母猪的饲养特点是根据其繁殖阶段的不同而改变其饲喂要求:在泌乳期要求日粮具有很高消化率;在妊娠期应考虑较多地限制母猪能量养分的摄入量,同时也应确保母猪的饱感,而粗纤维就是母猪饲喂中使母猪产生饱感的一个重要因素。研究表明,妊娠母猪有效利用高纤维的能力较强,比生长猪能更好的利用高纤维、低能量的日粮,限饲的妊娠母猪比自由采食的生长猪能从纤维性饲料中获取更多的能量(Noblet和Shi,1993)。Danielsen和Margrethe(2001)研究了3种不同纤维水平(46、127、135gDF/kgDM)日粮对母猪生产性能的影响,结果表明,日粮中添加一定量的纤维素,可提高VFA含量,为发育中的胎儿提供生酮基质,增加胎儿体内的能量储备,并能减少泌乳期间母猪失重,但纤维含量过高可能会导致母猪热应激。
饲粮纤维可吸附饲料和消化道中产生的有害物质,使其排出体外。适量的饲粮纤维可在后肠发酵,降低后肠内容物的pH,抑制大肠杆菌等病原菌的生长,防治仔猪腹泻的发生。在肥育后期,饲粮中增加饲粮纤维,可减少脂肪沉积,提高胴体瘦肉率。
2.2禽对纤维素的利用
Hollister和Nakaue(1982)报道,肉鸡饲粮中的纤维素水平从0%增到20%,增重和饲料效率随之下降。因此鸡饲粮中纤维素的含量通常很低。但近年来研究证明纤维素对家禽生长有一定促进作用。日粮纤维素水平能显著地增加单胃动物消化道的长度和重量及肝脏、肾脏、心脏占体重的百分比。家禽研究表明,结肠和盲肠的长度及小肠重量都随日粮纤维素的增加而增加(Savory,1992)。
当饲粮中含10%的草粉或苜蓿粉时,肉仔鸡生长正常。在标准的鸡饲粮中添加2%的纤维素,试验鸡的生长速率是对照组的92%~101%(Vohra和Kratzer,1964)。Sibbald(1979)报道,成年鸡的玉米饲粮中添加纤维素不影响真代谢能和氨基酸利用率。
蒋宗勇(1991)收集了1922年以来的38份有关家禽对粗纤维消化率的研究报告,统计了183个动物种类包括鸡、鹅、鸭、火鸡,饲料纤维来源于饲粮、纤维素、玉米、大麦、黑麦、燕麦、小麦、麦麸、玉米秸、木质素、戊聚糖、豌豆、豆饼、大豆壳等,结果表明,家禽对粗纤维的消化率为0.9%~42.4%,平均16.02%±2.23%,切除盲肠后消化率降至0%~1.4%,饲粮中加砂粒可使粗纤维消化率提高10%。
3纤维素酶的应用