乳糖是乳中最稳定的成分,因为乳糖是乳腺维持正常渗透压的主要物质,当乳腺中乳糖浓度升高时,会增加水分向乳腺的运输,因此乳腺中乳糖合成速率与牛奶产量正相关。乳糖是二糖,由一分子D-葡萄糖和一分子D-半乳糖通过乳糖合成酶的催化构成,因为乳糖合成酶中的辅助因子α-乳白蛋白只能在乳腺中表达,所以只有乳腺才能合成乳糖;其中乳糖合成所需的D-半乳糖也是由葡萄糖在高尔基内通过己糖激酶、变位酶的作用转化而成,因此合成一分子乳糖实质上需要2分子葡萄糖,又由于乳腺中缺乏葡萄糖-6-磷酸酶,限制了糖异生合成葡萄糖,所以乳腺中所需的葡萄糖都来自于血液。对于奶牛来说,血液中的50%葡萄糖是来自瘤胃丙酸在肝脏的糖异生作用。
另外,葡萄糖是极性分子,其跨膜转运需要葡萄糖载体。因此影响乳腺中乳糖合成量的关键因素:瘤胃丙酸的合成量、葡萄糖转运载体的表达量和乳糖合成酶中α-乳白蛋白的数量。在生产实践中,我们可以通过调整日粮中淀粉水平来调节瘤胃丙酸的合成量,但可调整的幅度取决于粗饲料的质量品质,因为瘤胃微生物是伴随着消化物外流,当消化物的外流速率增加时,瘤胃微生物的生长速率也会增加,若粗饲料消化率低,在瘤胃中停留时间长,不但影响采食,影响营养物质的同步性消化,也会增加瘤胃微生物的维持能量需要,减少能量用于微生物的繁殖,从而降低微生物的繁殖速率(Timothy,2015),这时可通过使用短纤维饲料进行调整。
另外,催乳素可提高葡萄糖转运载体的表达,增加乳腺葡萄糖的转运,但奶牛妊娠后分泌的孕激素和雌激素对催乳素的分泌有一定的抑制作用,减少乳腺对葡萄糖的利用,增加葡萄糖氧化供能体脂的储存,从而调节能量分配,使泌乳后期奶牛的能量首先用于了体脂的储存,因此泌乳后期奶牛饲喂高淀粉日粮易变肥。
乳脂是乳中最不稳定的成分,乳中的95%脂肪以甘油三脂形式存在,合成乳脂所需的中长链和短链脂肪酸大约各占50%,其中长链脂肪酸主要是乳腺选择性吸收日粮中长链不饱和脂肪酸在瘤胃中氢化后与蛋白质的结合物,少于16个碳的短链脂肪酸主要是乳腺上皮细胞利用基底外侧膜吸收的乙酸和β-羟丁酸物质合成。因此营养方面提高乳脂肪主要有两个方面:1.提高日粮过瘤胃脂肪供应量。例如使用棉籽、膨化大豆或过瘤胃脂肪添加剂(富含C16:0);2.增加瘤胃乙酸的产生量:增加日粮有效纤维比例或使用外源缓冲剂以调节瘤胃pH( pH>6.0可增加纤维分解菌的活性和瘤胃上皮对乙酸的吸收);3.纤维分解菌只能以氨态氮作为氮源,因此日粮中可适当增加可溶解蛋白含量以利于纤维分解菌的生长增殖。
乳蛋白可分为两类,一是直接从血液中吸收的蛋白例如血清清蛋白和免疫球蛋白,大概占5%~10%;另一类是由乳腺泡上皮细胞利用血液中的氨基酸合成例如酪蛋白、α-乳清蛋白、β-乳球蛋白。血液中的氨基酸主要来源于MCP和RUP在小肠的降解,其中MCP占50% ~60%左右。瘤胃微生物可以利用NPN和一些低质蛋白合成MCP,因此一般单个MCP的价格要低于RUP,所以最大化MCP产生量可降低配方蛋白水平从而节省成本。所谓最大化MCP就是在微生物生长周期内(12~15h)最大化微生物生物量。微生物的生长需要ATP和氮源,ATP主要来自微生物降解碳水化合物产生VFA的过程,每mol乙酸、丙酸、丁酸约产生2、3、2molATP,氮源主要来自蛋白在瘤胃降解成的NH3-N、AA和肽。
因此不同类型的碳水化合物和N来源会影响MCP的合成,但最关键还是它们之间的匹配是否能保障能氮同步释放,因为瘤胃中所产生的ATP主要有4个去处:(1)微生物自身的繁殖;(2)微生物的维持需要;(3)能量损失;(4)物质之间的转化。若能氮不同步,就会增加ATP以热能的形式损失,同时也会增加瘤胃细菌和原虫(主要是原虫)以糖原形式储存能量,消耗ATP,减少能量用于微生物蛋白的合成。
养牛就是养瘤胃,调节乳成分,就是调节微生物。
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